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Chironomidae as Indicators of (Paleo-) Temperature and Environmental Change at Sites of Pleistocene and Holocene Human Habitats

ORCID
0000-0003-2259-5175
Affiliation/Institute
Institut für Geosysteme und Bioindikation
Rigterink, Sonja

This thesis presents paleoclimatological and -ecological case studies spanning three periods of the Late Quaternary based on subfossil chironomidae analysis. The aquatic ecosystems presented are characterized by shallow-lake chironomid communities which react sensitive to climatic and environmental fluctuations ca. 300, 132 and 1.1 k years ago. The first part of this thesis deals with chironomid-based July mean air temperature reconstructions from the Mid- and Late Pleistocene. The study sites are located at the archaeological sites Schöningen (52°8'N; 11°0'E, 300 ka BP) and Lichtenberg (52°55′ N, 11°15′ E, ca. 132 k years BP), both situated in Lower Saxony, Northern Germany. Both sites represent outstanding evidence of human activities. Schöningen is famous for the discovery of the oldest wooden hunting spears associated with Homo heidelbergensis. Lichtenberg provides the first specific evidence of the presence of Neanderthals north of the Central Uplands of Germany during glacials and interglacials. The second part of this thesis presents two studies dealing with the development of paleolake Gayal el Bazal (Yemen), one of the few freshwater ecosystems in the arid region, which is characterised by strong anthropogenic interventions. This thesis highlights the value of chironomid records in understanding past interglacial-glacial climatic and environmental variability, as well as hydrological fluctuations and anthropogenic influence, which is critical for predicting future trends of the ongoing climate change.

The Middle Pleistocene Reinsdorf sequence from Schöningen 13 II corresponds to Marine Isotope Stage 9e-a and includes phases of interglacial forest successions followed by alternating woodland and steppe-phases. During cool steppe (woodland) phases, higher runoff created lake habitats with diverse chironomid assemblages characterized by up to 27 morphotypes. In contrast, warmer forest phases saw reduced chironomid presence due to dry conditions caused by a more extensive vegetation cover resulting in lower runoff. Transitional woodland-steppe phases are characterized by higher abundances of bottom-dwelling chironomid taxa, indicating oligo-mesotrophic aquatic conditions. Steppe phases featured littoral chironomid taxa, tolerant of increased productivity. Using two modern chironomid-temperature calibration training sets (TS; Swiss-Norwegian and Swiss-Norwegian-Polish), summer air temperatures during the Reinsdorf sequence were reconstructed: the reconstructed July mean temperatures for the entire sequence ranged between 16.5–22 °C. Warmer and wetter transitional zones show temperatures similar to or slightly below modern levels (-0.5 to +0.2 °C), while drier steppe phases were about 1 °C warmer, likely due to increased continentality as a consequence of low sea levels and an increase in land masses. The Swiss-Norwegian-Polish TS provided more reliable results due to its broader temperature range and the presence of relevant taxa (e.g., Propsilocerus lacustris-type). In sections with low taxon richness and nutrient-driven dominance of P. lacustris-type, summer temperatures may have been overestimated.

The new chironomid record from the archaeological site Lichtenberg covers the Saalian Late glacial to the Early Weichselian. The application of the Swiss-Norwegian-Polish TS to reconstruct summer temperatures for MIS 5e–5b. The Eemian was dominated by thermophilic chironomid taxa (e.g., Cladopelma and Glyptotendipes pallens/severini-type), indicating a productive, littoral environment. Reconstructed July air temperatures during this period were up to 1.8 °C warmer than today. The early Weichselian was characterized by a high variability in July air temperatures (12–20 °C). Chironomid assemblages alternated between cold-stenothermal taxa (e.g., Tanytarsus lugens-type, Sergentia coracina-type, and Micropsectra radialis-type), associated with low-nutrient conditions, and thermophilic taxa typically found during the Eemian interglacial. Eemian summers were on average 19 °C warm, which is in the upper range of published Eemian temperature records (16–20 °C). In comparison to other chironomid-based temperature reconstructions from the same time period, summer temperatures from the Lichtenberg site are around 5 °C warmer, due to the use of a different modern training set which has a wider temperature range and includes more temperate, lowland lakes. This highlights the need of independent, regional data sets, which have a higher similarity to the fossil assemblages.

The studies from paleolake Gayal el Bazal provide insights into hydrological fluctuations on the Arabian Peninsula, which are mainly controlled by the Indian Summer Monsoon. The first paper examines how the ecosystem of the paleolake responded to climatic and hydrological changes over the last ~1,200 years, with focus on the Medieval Climate Anomaly (MCA) and Little Ice Age (LIA). N-Alkanes correlated well with moisture changes and indicated pluvial times during the MCA with higher nutritional input resulting in increased in-lake productivity. Ostracods were suitable to indicate lake level changes. Chironomids were used to track changes in salinity and in-lake productivity. This work highlights the need for both qualitatively and quantitative paleoclimatic studies in arid regions. The second study presents the first subfossil chironomid record on morphotype level for Yemen. Shifts in chironomid assemblages were associated with hydrological fluctuations based on Redundancy Analysis of both chironomid assemblages and environmental variables (Ti/Al) associated to higher precipitation and runoff. Dry intervals (ca. 1575–1670 CE and 1770–1930 CE) were dominated by Dicrotendipes nervosus-type and Polypedilum nubeculosum-type indicating a shallow, productive environment with high macrophyte cover. A rise in Tanytarsus cf. formosanus-type Bazal indicates rising lake levels and higher runoff between 1670–1770 CE and since 1930 CE. While precipitation data from the region show an annual decrease in precipitation, early summer (May–June) and autumn (September–November) precipitation increased from time periods 1961–1990 and 1991–2020 CE. This suggests a seasonal wetness increase rather than an overall trend, likely linked to a strengthening of the Indian Summer Monsoon (ISM), driven by anthropogenic warming. The lake dried up due to anthropogenic groundwater abstraction, which led to a rise in Ceratopogonidae Dasyhelea-type during the last three decades, indicating an expansion of semi-terrestrial habitats. This study suggests a rather dry Little Ice Age and a seasonal wettening during the last decades, which is masked by anthropogenic activities.

In dieser Arbeit werden paläoklimatologische und -ökologische Studien vorgestellt, die drei Perioden des späten Quartärs und auf der Analyse subfossiler Chironomidae basieren. Die vorgestellten aquatischen Ökosysteme sind durch Chironomidengemeinschaften in Flachseen charakterisiert, die empfindlich auf Klima- und Umweltschwankungen vor ca. 300, 132 und 1,1 tausend Jahren reagieren. Der erste Teil dieser Arbeit befasst sich mit Chironomiden-basierten Rekonstruktionen der mittleren Juli-Lufttemperatur aus dem Mittel- und Spätpleistozän. Die Untersuchungsstandorte befinden sich an den archäologischen Fundorten Schöningen (52°8'N; 11°0'E, 300 k years BP) und Lichtenberg (52°55′ N, 11°15′ E, ca. 132 k years BP), beide in Niedersachsen, Norddeutschland gelegen. Beide Orte sind herausragende Zeugnisse menschlicher Aktivitäten. Schöningen ist berühmt für die Entdeckung der ältesten hölzernen Jagdspeere, die dem Homo heidelbergensis zugeordnet werden. Lichtenberg liefert den ersten konkreten Beweis für die Anwesenheit von Neandertalern nördlich der Mittelgebirge in Deutschland während glazialer und interglazialer Phasen. Im zweiten Teil dieser Arbeit werden zwei Studien vorgestellt, die sich mit der jüngsten Entwicklung (ca. 1.100 Jahre vor heute) des Paläosees Gayal el Bazal (Jemen) befassen, einem der wenigen Süßwasserökosysteme in der ariden Region, das durch starke anthropogene Eingriffe gekennzeichnet ist. Diese Forschung unterstreicht den Wert von Chironomidenanalysen für das Verständnis vergangener interglazialer und glazialer Klima- und Umweltvariabilität sowie hydrologischer Schwankungen und anthropogener Einflüsse, was für die Vorhersage künftiger Trends des laufenden Klimawandels von entscheidender Bedeutung ist.

Die mittelpleistozäne Reinsdorf-Sequenz der Fundstelle Schöningen 13 II entspricht den Marinen Isotopenstadien 9e-a und umfasst Phasen mit interglazialen Wald-Phasen, gefolgt von abwechselnden Wald- und Steppe-Phasen. Während der kühlen Steppen- (Wald-) Phasen schufen höhere Abflüsse limnische Lebensräume mit einer vielfältigen Chironomidendiversität. In den wärmeren Wald-Phasen waren die Chironomiden dagegen weniger zahlreich, da die ausgeprägtere Vegetation den Zufluss verringerte und damit die Gewässerlebensräume weniger ausgebildet waren. Die Wald-Steppen-Übergangsphasen waren durch höhere Abundanzen profundaler Chironomiden-Taxa gekennzeichnet, was auf oligo-mesotrophe aquatische Bedingungen hinweist. In den Steppe-Phasen traten litorale Chironomidentaxa auf, die eine erhöhte Produktivität tolerieren. Anhand von zwei modernen Chironomiden-Temperatur-Kalibrierungsdatensätzen (schweizerisch-norwegisch und schweizerisch-norwegisch-polnisch) wurden die Juli-Temperaturen der Reinsdorf-Sequenz rekonstruiert: Die rekonstruierten mittleren Juli-Temperaturen für die gesamte Sequenz lagen zwischen 16,5–22 °C. In den kühleren, feuchteren Übergangszonen lagen die Temperaturen ähnlich oder leicht unter den heutigen Werten (-0,5 bis +0,2 °C), während die trockeneren Steppenphasen etwa 1 °C wärmer waren, was auf eine zunehmende Kontinentalität zurückzuführen ist. Der schweizerisch-norwegisch-polnische Trainingsdatensatz lieferte aufgrund eines breiteren Temperaturspektrums und des Vorhandenseins relevanter Taxa (z. B. Propsilocerus lacustris-Typ) zuverlässigere Ergebnisse. In Abschnitten mit geringerer Diversität und einer nährstoffbedingten Dominanz des P. lacustris-Typs könnten die Sommertemperaturen jedoch überschätzt worden sein.

Eine auf Chironomiden basierende Rekonstruktion der Juli-Lufttemperatur aus Lichtenberg deckt das Eem-Interglazial bis zum frühen Weichsel-Glazial (MIS 5e–5b) ab. Im Eem dominierten wärmeliebende Chironomiden-Taxa (z.B. Cladopelma und Glyptotendipes pallens/severini-Typ), was auf ein produktives, litorales Umfeld hinweist. Die rekonstruierten Lufttemperaturen im Juli waren in dieser Zeit bis zu 1,8 °C wärmer als heute. Das frühe Weichsel-Glazial war durch eine hohe Variabilität der Juli-Lufttemperaturen (12–20 °C) gekennzeichnet. Die Chironomidengemeinschaften wechselten zwischen kalt-stenothermen Taxa (z. B. Tanytarsus lugens-Typ, Sergentia coracina-Typ und Micropsectra radialis-Typ), die mit nährstoffarmen Bedingungen assoziiert sind, und thermophilen Taxa, die typischerweise während des Eem-Interglazials vorkommen. Wir haben unsere Temperaturrekonstruktion aus Lichtenberg mit anderen spätpleistozänen Temperaturrekonstruktionen aus Mitteleuropa verglichen, die z. B. auf Pflanzenmakrofossilien, Käfern und Chironomiden basieren. Für das Eem rekonstruierten wir durchschnittlich 19 °C warme Sommer, was im oberen Bereich aller eemzeitlichen Temperaturaufzeichnungen liegt (Bereich 16–20 °C). Im Vergleich zu anderen chironomidenbasierten Temperaturrekonstruktionen aus demselben Zeitraum sind die Sommertemperaturen am Standort Lichtenberg um etwa 5 °C wärmer, was auf die Verwendung verschiedener Kalibrierungsdatensätze (schweizerisch-norwegisch vs. schweizerisch-norwegisch-polnisch) zurückzuführen ist und den Bedarf an unabhängigen, regionalen Datensätzen unterstreicht.

Die Untersuchungen am Paläosee Gayal el Bazal geben Aufschluss über die hydrologischen Schwankungen auf der Arabischen Halbinsel, die hauptsächlich durch den Indischen Sommermonsun gesteuert werden. In der ersten Studie wird untersucht, wie das Ökosystem des Paläosees auf klimatische und hydrologische Veränderungen in den letzten 1.100 Jahren reagierte, wobei der Schwerpunkt auf der mittelalterlichen Klimaanomalie und der Kleinen Eiszeit liegt. N-Alkane korrelierten gut mit Feuchtigkeitsänderungen und wiesen auf pluviale Zeiten während der MCA hin, in denen ein höherer Nährstoffeintrag zu einer erhöhten Produktivität im See führte. Ostrakoden waren geeignet, um Änderungen des Seespiegels anzuzeigen. Chironomiden wurden verwendet, um Veränderungen des Salzgehalts und der Produktivität im See zu verfolgen. Die zweite Studie präsentiert den ersten Nachweis von subfossilen Chironomiden auf Morphotyp-Ebene für den Jemen. Die Veränderungen in den Chironomidengemeinschaften wurden mit hydrologischen Schwankungen in Verbindung gebracht, basierend auf einer Redundanzanalyse, welche die Abundanzen der Chironomiden-Morphotypen mit Umweltvariablen (v.a. Ti/Al) in Verbindung bringt. In den Trockenperioden (ca. 1575–1670 und 1770–1930 unserer Zeit) dominierten die Morphotypen Dicrotendipes nervosus-Typ und Polypedilum nubeculosum-Typ, was auf ein flaches, produktives Milieu mit hoher Makrophytendichte hinweist. Ein pluviales Ereignis zwischen 1670 und 1770 unserer Zeit ist durch eine Zunahme des Morphotypen Tanytarsus cf. formosanus-Typ gekennzeichnet, was auf einen Anstieg des Seespiegels und verstärkte Zuflüsse hinweist. Um 1930 unserer Zeit folgte feuchtere Bedingungen, die durch erhöhte Ti/Al-Werte unterstützt werden. Die Austrocknung des Sees führte in den letzten drei Jahrzehnten zu einer Zunahme von Ceratopogonidae Dasyhelea-Typ, was auf eine Ausbreitung semiterrestrischer Habitate hindeutet. Diese Studie deutet auf eine eher trockene Kleine Eiszeit und durch anthropogene Aktivitäten überlagerte feuchtere Bedingungen in den letzten Jahrzehnten hin.

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