Integrative study of ostracods in high-altitude aquatic ecosystems, Nam Co, Tibetan Plateau : Taxonomic revisions, discovery of a new species, and ontogenetic features
This thesis focuses on the integrative taxonomy of ostracods in the high-altitude aquatic ecosystem of Nam Co, Tibetan Plateau (TP). By combining morphological, ecological, and molecular methods, this approach aims to accurately delimit species boundaries. Nam Co, due to its altitude and geographical location, is key for climate research, improving our understanding of regional and global climate patterns and the impacts of climate change in high-altitude environments. The Nam Co ecosystem, hosting endemic species adapted to extreme conditions, provides insights into species evolution and ecology. Ostracods from the high regions of the Tibetan Plateau, particularly Nam Co, are important (paleo) limnological bioindicators because of their sensitivity to temperature and salinity, but requires an accurate species identification. The study aims to: (1) Document and clarify taxonomic inconsistencies of Tonnacypris stewarti comb. nov. by detailing morphology, valve ontogeny, ecological aspects, current distribution, and reproductive strategies; (2) Describe a new Heterocypris species, distinguishing it from close congeners H. incongruens and H. salina, using reliable taxonomic characters, and employ the mitochondrial COI gene to reconstruct its phylogenetic relationship with selected Heterocypris and Cyprinotus species; (3) Record valve ontogeny and egg morphology of Heterocyprisexodonta sp. nov. from the Tibetan Plateau and compare growth patterns with related species (H.incongruens, from Mexico, and H. salina, from Germany). The taxonomic clarification of Tonnacypris stewarti comb. nov. (previously Herpetocypris stewarti Daday 1908) involved resolving previously overlooked synonyms and proposing a revised nomenclature. Meticulous morphological analyses and an extensive literature review revealed that seven definitive synonyms corresponded to this single species described over 116 years ago. Additionally, a detailed examination of the ontogenetic series of T. stewarti from surface sediment samples from Nam Co revealed the presence of an adult and seven juvenile stages, though the first juvenile stage (A-8) was poorly preserved. Only female specimens were found suggesting geographic parthenogenesis within the Palearctic region, with sexual populations documented in Mang-tsa, TP, and Lake Band-e Amir, Afghanistan. This study unified the (paleo) ecological information associated with this species, recognized as an indicator of cold, oxygenated, oligotrophic, and fresh to brackish waters, improving (paleo) ecological interpretations and knowledge of ostracod diversity. This research also describes a new species, Heterocypris exodonta sp. nov. Bonilla-Flores & Karanovic from a pond in the Nam Co region, TP. The species description is based on detailed morphological analysis of valves, soft body, and mitochondrial COI gene sequence, with comparison to H. incongruens from Mexico City and H. salina fromBraunschweig, Germany. Distinctive features, such as the morphology of the female genital lobes and the structure of the internal opening of the normal pores, were used as key taxonomic characteristics for the first time within this predominantly parthenogenetic genus. The phylogenetic tree based on the COI dataset supports the description of this new species, and suggest the potential presence of cryptic species within Heterocypris incongruens. The three species examined, H. exodonta (Nam Co, Tibetan Plateau), H. incongruens (Mexico City, Mexico), and H. salina exhibit an r-type ecological strategy, thriving in temporary ponds with high oxygen levels and undergoing rapid population growth. This information will allow for better identification of distribution patterns, ecological adaptations to particular environments, acknowledgment of morphological variability, and emphasis on biodiversity conservation, enabling the prioritization of conservation areas and the effective management of natural resources. Laboratory cultures and observations over approximately three months documented nine stages (eight juveniles and one adult) for the three Heterocypris species, revealing post-embryonic changes in valve morphology and growth patterns. SEM photos of their eggs highlighted two main layers: an outer rough layer and an internal embryonic cuticle, serving as protective barriers against adverse environmental conditions. Early juvenile stages (A-8 to A-2) displayed a hexagonal reticulation pattern on their valve surface, which disappeared with maturity. Valve measurements showed the mean growth ratio closely aligning with the Brooks' Rule, at 1.260 for crustaceans. In this context, the culture of organisms in a laboratory setting remains relevant as it contributes to understanding their biology and life cycles; validates their role as sensitive indicators of water quality, providing insights into their behavior and responses under controlled conditions. This thesis significantly advances our understanding of the aquatic fauna in the TP, contributing to aquatic ecology and paleolimnology. It highlights the importance of taxonomic clarity and interdisciplinary approaches in ostracod research.
Diese Dissertation konzentriert sich auf die integrative Taxonomie von Ostrakoden im hochgelegenen aquatischen Ökosystem des Nam Co auf dem Tibetischen Plateau (TP). Durch die Kombination von morphologischen, ökologischen und molekularen Methoden zielt dieser Ansatz darauf ab, Artgrenzen präzise zu bestimmen. Der Nam Co ist aufgrund seiner Höhe und geografischen Lage ein Schlüsselgebiet für die Klimaforschung, die unser Verständnis von regionalen und globalen Klimamustern und den Auswirkungen des Klimawandels in hochgelegenen Gebieten verbessert. Das Ökosystem des Nam Co, das endemische Arten beherbergt, die an extreme Bedingungen angepasst sind, bietet Einblicke in die Evolution und Ökologie von Arten. Ostrakoden aus den hohen Regionen des TP, insbesondere aus dem Nam Co, sind aufgrund ihrer Empfindlichkeit gegenüber Temperatur und Salinität wichtige (palaeo)limnologische Bioindikatoren, erfordern jedoch eine genaue Artbestimmung. Die Studie hat folgende Ziele: (1) Dokumentation und Klärung taxonomischer Inkonsistenzen von Tonnacypris stewarti comb. nov. durch detaillierte Beschreibung der Morphologie, Schalenontogenie, ökologischen Aspekte, aktuellen Verbreitung und Fortpflanzungsstrategien; (2) Beschreibung einer neuen Heterocypris-Art, Unterscheidung von nah verwandten Arten H. incongruens und H. salina anhand verlässlicher taxonomischer Merkmale und Verwendung des mitochondrialen COI-Gens zur Rekonstruktion ihrer phylogenetischen Beziehungen zu ausgewählten Heterocypris- und Cyprinotus-Arten; (3) Aufzeichnung der Schalenontogenie und Eimorphologie von Heterocypris exodonta sp. nov. vom tibetischen Plateau und Vergleich der Wachstumsmuster mit verwandten Arten (H. incongruens aus Mexiko und H. salina aus Deutschland). Die taxonomische Klärung von Tonnacypris stewarti comb. nov. (ehemals Herpetocyprisstewarti Daday 1908) beinhaltete die Lösung zuvor übersehener Synonyme und den Vorschlag einer revidierten Nomenklatur. Sorgfältige morphologische Analysen und eine umfangreiche Literaturrecherche ergaben, dass sieben definitive Synonyme zu dieser einzigen vor über 116 Jahren beschriebenen Art gehörten. Darüber hinaus zeigte eine detaillierte Untersuchung der ontogenetischen Serie von T. stewarti aus Oberflächensedimentproben von Nam Co das Vorhandensein eines Erwachsenenstadiums und acht Juvenilstadien, obwohl das erste Juvenilstadium (A-8) schlecht erhalten war. Nur weibliche Exemplare wurden gefunden, was auf geografische Parthenogenese innerhalb der Paläarktis hindeutet, wobei sexuelle Populationen in Mang-tsa, TP, und dem Band-e Amir-See, Afghanistan, dokumentiert sind. Diese Studie vereinheitlichte die (palaeo)ökologische Information, die mit dieser Art verbunden ist, die als Indikator für kalte, sauerstoffreiche, oligotrophe und frische bis brackische Gewässer anerkannt ist und verbesserte (palaeo)ökologische Interpretationen sowie das Wissen über die Ostrakodenvielfalt fördert. Diese Dissertation beschreibt auch eine neue Art, Heterocypris exodonta sp. nov. Bonilla-Flores & Karanovic aus einem Teich in der Region Nam Co, TP. Die Artbeschreibung basiert auf einer detaillierten morphologischen Analyse der Schalen, des Weichkörpers und der mitochondrialen COI-Gensequenz, mit einem Vergleich zu H. incongruens aus Mexiko-Stadt und H. salina aus Braunschweig, Deutschland. Unterscheidungsmerkmale, wie die Morphologie der weiblichen Genitallappen und die Struktur der inneren Öffnung der normalen Poren, wurden erstmals als schlüsseltaxonomische Merkmale innerhalb dieses überwiegend parthenogenetischen Genus verwendet. Der phylogenetische Baum, basierend auf dem COI-Datensatz, unterstützt die Beschreibung dieser neuen Art und deutet auf das mögliche Vorhandensein kryptischer Arten innerhalb von Heterocyprisincongruens hin. Die drei untersuchten Arten, H. exodonta (Nam Co, Tibet Plateau), H. incongruens (Mexiko-Stadt, Mexiko) und H. salina (Braunschweig, Deutschland), zeigen eine r-Strategie, bei der sie in temporären Teichen mit hohem Sauerstoffgehalt gedeihen und ein schnelles Populationswachstum aufweisen. Diese Informationen ermöglichen eine bessere Identifizierung von Verteilungsmustern, ökologischen Anpassungen an bestimmte Umgebungen, Anerkennung der morphologischen Variabilität und Betonung der Biodiversitätserhaltung, wodurch die Priorisierung von Schutzgebieten und das effektive Management natürlicher Ressourcen ermöglicht wird. Laborkulturen und Beobachtungen über etwa drei Monate dokumentierten neun Stadien (acht Juvenilstadien und ein Erwachsenenstadium) für die drei Heterocypris-Arten, was postembryonale Veränderungen in der Schalenmorphologie und den Wachstumsmustern offenbarte. SEM-Fotos ihrer Eier zeigten zwei Hauptschichten: eine äußere raue Schicht und eine innere embryonale Cuticula, die als Schutzbarrieren gegen widrige Umweltbedingungen dienen. Frühe Juvenilstadien (A-8 bis A-2) zeigten ein hexagonales Retikulationsmuster auf ihrer Schalenoberfläche, das mit der Reife verschwand. Schalenmessungen zeigten, dass das mittlere Wachstumsverhältnis eng mit der Brooks'schen Regel übereinstimmt, nämlich 1,260 für Krebstiere. In diesem Zusammenhang bleibt die Kultur von Organismen in einem Laborumfeld relevant, da sie zum Verständnis ihrer Biologie und Lebenszyklen beiträgt; ihre Rolle als empfindliche Indikatoren für die Wasserqualität validiert, indem Einblicke in ihr Verhalten und ihre Reaktionen unter kontrollierten Bedingungen gegeben werden.
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