On Planctomycetal Cell Biology
Members of the phylum Planctomycetes are ubiquitous bacteria which show an extraordinary number of unique cell biological characteristics. Planctomycetes were described to possess an inner and outer cytoplasmic membrane with a compartmentalized cytosol and a peptidoglycan-free proteinaceous cell wall. However, the existence of a compartmentalized cell plan has been highly discussed for the past years. Furthermore, the endocytosis like uptake was depicted for the planctomycetal species Gemmata obscuriglobus, describing an involvement of membrane coat-like proteins, otherwise only known for eukaryotes. These observations led to the assumption that Planctomycetes might play a crucial role in eukaryogenesis. Whereas most bacteria divide by the otherwise universal cell division protein FtsZ, Planctomycetes lack ftsZ and most of the typical bacterial cell division genes.In the first part of this thesis, the Gram-negative cell biology of Planctomycetes has been revealed. In addition, the presence of a peptidoglycan layer could be demonstrated, negating previous assumptions of a proteinaceous cell wall in Planctomycetes. Whereas Planctomycetes resemble a rather typical Gram-negative morphology, they harbor a highly dynamic periplasmic space with variable invaginations of the cytoplasmic membrane, also containing ATPases to generate a proton motive force. In the second part of this thesis super resolution microscopy was employed to examine the endocytosis-like uptake in Planctomycetes. Based on the results Planctomycetes are not-likely to have played a role in eukaryogenesis, as the hypothesis of existing vesicle structures for macromolecular transport could be disproved. However, with their unusually enlarged periplasm, Planctomycetes can store high molecular polysaccharides. In the third part of this thesis, new insights into the planctomycetal cell division were rendered, revealing a so far unseen cell division by lateral budding of the novel strain Pan216. In addition, the influence of the actin homologue MreB could be shown for elongated Planctomycetes. While MreB -or putative homologues- appear to be important during chromosome segregation and cell elongation, spherical Planctomycetes might not rely on these proteins during cell division.
Planctomyceten sind ubiquitäre Bakterien und Vertreter des Phylums zeigen zahlreiche einzigartige zellbiologische Eigenschaften. Sie sind bekannt für ihre innere und äußere cytoplasmatische Membran, für ihr kompartimentiertes Cytosol und für eine peptidoglycan freie proteinhaltige Zellwand. Allerdings wurde die Existenz dieses kompartimentierten Zellaufbaus in den letzten Jahren kontrovers diskutiert. Weiterhin wurde für den Planctomyceten Gemmata obscuriglobus eine endozytose-artige Aufnahme von Proteinen beschrieben, welche für Bakterien einzigartig ist. Diese Beobachtungen führten zu der Annahme, dass Planctomyceten eine entscheidende Rolle bei der Eukaryogenese gespielt haben. Eine weitere Besonderheit stellt der Prozess der Zellteilung von Planctomyceten dar. Während sich die meisten Bakterien durch das ansonsten universelle Zellteilungsprotein FtsZ teilen, fehlen Planctomyceten ftsZ und die meisten typischen bakteriellen Zellteilungsgene. Im ersten Teil dieser Arbeit wurde der Gram-negative Zellaufbau von Planctomyceten aufgedeckt. Darüber hinaus konnte die Anwesenheit einer peptidoglycan Schicht nachgewiesen werden, welche die vorherige Annahme einer proteinhaltigen Zellwand in Planctomyceten negierte. Obwohl Planctomyceten eine typische Gram-negative Morphologie besitzen, verfügen sie über einen hochdynamischen periplasmatischen Raum mit variablen Invaginationen der cytoplasmatischen Membran. Zudem konnte gezeigt werden, dass die cytoplasmatische Membran ATPasen enthält, welche einen Protonengradienten zur ATP Synthese erzeugen. Im zweiten Teil dieser Arbeit wurde hochauflösende Mikroskopie zur Untersuchung des endozytose-artigem Aufnahmeprozesses in Planctomyceten verwendet. Auf Grundlage der Ergebnisse dieser Analysen ist es unwahrscheinlich, dass Planctomyceten bei der Eukaryogenese eine Rolle gespielt haben, da die Hypothese bestehender vesikulärer Strukturen für den makromolekularen Transport widerlegt werden konnte. Jedoch können Planctomyceten hochmolekulare Polysaccharide in ihrem ungewöhnlich vergrößerten Periplasma aufnehmen. Im dritten Teil dieser Arbeit wurden neue Einblicke in die planctomycetale Zellteilung gewonnen. Hierbei wurde für den neuartigen Stamm Pan216 eine bislang unbekannte Zellteilung durch laterale Knospung enthüllten. Darüber hinaus konnte der Einfluss des Aktin Homologs MreB auf das Längenwachstum der Tochterzellen von einigen Planctomyceten gezeigt werden.
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