Entgiftung des Glucosinolat-Myrosinase-Systems durch generalistische Herbivoren der Lepidoptera
Das Glucosinolat-Myrosinase-System ist ein chemisches Abwehrsystem der Pflanzen der Ordnung Brassicales. Es besteht aus den ungiftigen Glucosinolaten und der Thioglucosidase Myrosinase, die getrennt voneinander gespeichert werden. Bei Gewebeverletzung kommt es zum Kontakt der beiden Komponenten und zur Freisetzung der eigentlich biologisch aktiven Abwehrstoffe, der giftigen Isothiocyanate und weiterer Hydrolyseprodukte. Unter den Lepidoptera haben sowohl Spezialisten als auch Generalisten Anpassungsmechanismen an diese pflanzliche Abwehr ausgebildet und können Brassicaceen als Wirtspflanzen nutzen. Die Mechanismen der Generalisten sind noch wenig untersucht und waren Thema dieser Arbeit. Für zwei Modellorganismen, Spodoptera exigua und S. littoralis, konnte die Ausscheidung von intaktem Benzylglucosinolat und weiterer Ausscheidungsprodukte mit dem Kot gezeigt werden. Eine Sequestrierung fand nicht statt. Als möglicher Mechanismus für die Ausscheidung von intaktem Benzylglucosinolat wurde in ersten Versuchen ein hemmender Effekt von Darmextrakten auf die Myrosinaseaktivität gefunden. Die identifizierten Hauptmetabolite waren N-Benzylmalonaminsäure als Metabolit des Benzylisothiocyanats und Hippursäure als Metabolit des Phenylacetonitrils. Als zusätzliche Ausscheidungsprodukte wurden N-Benzyl-dithiocarbamidsäure-S-D-glucosid und Benzylisothiocyanat-Glutathionkonjugat identifiziert. Beide traten sporadisch im Kot der Larven auf. Anhand dieser Ergebnisse kann die Anpassung der untersuchten Generalisten als Zusammenspiel von zwei Vorgängen beschrieben werden, der Hemmung der Myrosinaseaktivität und der Metabolisierung der Hydrolyseprodukte.
Plants of the order Brassicales defend themselves against biotic stresses by the glucosinolate-myrosinase system. This activated plant defense is composed of the non toxic glucosinolates and the thioglucosidase myrosinase which are stored separately. Disruption of plant tissue brings the two components together leading to the formation of biologically active products such as toxic isothiocyanates. Specialist as well as generalist lepidopteran herbivores have evolved counteradaptations against this chemical defense enabling them to use these plants as host plants. The mechanisms of adaptation of generalists have been the subject of this work. When fed with benzylglucosinolate-containing plant material, the two investigated generalist model species, Spodoptera exigua and S. littoralis, excreted a proportion of benzylglucosinolate unchanged with the feces along with several metabolites. No sequestration was detected. As a potential mechanism allowing the excretion of intact glucosinolate an inhibitory effect on myrosinase activity was detected in gut extracts. Following metabolites have been identified in the larval feces: N-benzyl malonaminic acid as a metabolite of benzylisothiocyanate and hippuric acid as a metabolite of phenylacetonitrile. In addition, two metabolites, N-benzyl-dithiocarbamic acid-S-D-glucoside and benzylisothiocyanate-glutathione conjugate occurred sporadically. Based on these data, it is suggested that two principle mechanisms are responsible for the ability of the investigated generalists to feed on glucosinolate-containing plants: inhibition of myrosinase and metabolism of glucosinolate hydrolysis products for excretion with the feces.
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