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The Zinc Finger Associated Domain of Drosophila melanogaster, its Evolution and Phylogenetic Restriction

Affiliation/Institute
Fachbereich 4
Chung, Ho Ryun

The Drosophila melanogaster genome contains 359 C2H2 zinc finger protein (ZFP) coding genes. During an in-depth analysis of these proteins I identified a sequence motif that can be found at the N-terminus of 94 ZFP coding genes (26.1%). It has been named zinc finger associated domain (ZAD), since it is almost exclusively asociated with C2H2 zinc finger motifs, with the exception of four genes that code for proteins with isolated ZADs. The ZAD represents an independently folding domain that is stabilised by zinc coordination. It mediates homodimer formation and probably association of closely related ZAD family members. The ZAD coding genes fall into two large subsets: subset 1 where the ZAD is encoded by a single exon and subset 2 where the ZAD is coded by two exons. I propose that subset 1 ZADs have lost their intron at multiple time points by distinct retroposition events. The majority of ZAD coding genes in Drosophila melanogaster were generated by local gene duplication events, which is consistent with the observation that the ZAD coding genes participates in lineage-specific expansions in three fly species. The finding that many ZAD coding genes are specific for a given species prompted the idea that these genes may be involved in mechanisms that maintain genetic divergence during speciation. My results show that ZAD coding genes are overrepresented in a class of genes that represent putative "speciation genes".

Das Drosophila melanogaster Genom enthält 359 C2H2 Zink Finger Protein (ZFP) kodierende Gene. Während der Analyse dieser Proteine konnte ich ein Sequenzmotiv identifizieren, welches am N-Terminus von 94 ZFP kodierenden Genen (26,1%) auftritt. Es wurde Zink Finger assoziierte Domäne genannt, da es fast auschließlich mit C2H2 Zink Finger Motiven assoziiert ist und nur bei vier Genen auftritt, die Proteine mit isolierten ZADs kodieren. Die ZAD ist eine unabhängig faltende Domäne, die durch Zink Koordination stabilisiert wird. Sie ermöglicht die Bildung von Homodimeren und wahrscheinlich die Bindung zwischen nah verwandten ZADs. Die ZADs kann man in zwei Klassen einteilen: Klasse 1, bei welchen die ZAD durch ein Exon kodiert wird, und Klasse 2, welche durch zwei Exons kodiert werden. Die ZADs der Klasse 1 haben ihr Intron wahrscheinlich mehrfach und unabhängig durch Retropositionsereignisse verloren. Die meisten ZAD kodierenden Gene von Drosophila melanogaster wurden durch lokale Genduplikationen erzeugt, was mit der Beobachtung übereinstimmt, dass die ZAD an "lineage-specific expansions" in drei Fliegenarten teilnimmt. Die Beobachtung, dass viele ZAD kodierende Gene spezifisch für eine gegebene Art sind, führte zu der Idee, dass diese an Mechanismen beteiligt sind, die die genetische Divergenz während des Artbildungsprozesses aufrecht erhalten. Meine Ergebnisse zeigen, dass ZAD kodierende Gene überproportional häufig in einer Klasse von möglichen "Speziationsgenen" vorkommen.

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